Origen y evolución
Origen dinosauriano de las aves
Las evidencias
fósiles y los numerosos análisis
biológicos han demostrado que las
aves son dinosaurios terópodos. Más
específicamente, son miembros de
Maniraptora, un grupo de terópodos
que incluyen también, entre otros, a
dromeosaurios y oviraptóridos. A
medida que los científicos han
descubierto más terópodos no-avianos
que están cercanamente relacionados
con las aves, la distinción antes
clara entre no-aves y aves se ha
vuelto borrosa. Los recientes
descubrimientos en la provincia de
Liaoning del noreste de China
demuestran que muchos pequeños
dinosaurios terópodos tenían plumas,
lo que contribuye a esta ambigüedad
de límites.
La visión de
consenso en la paleontología
contemporánea es que Aves es el
grupo más cercano a los
deinonicosaurios, que incluyen a
dromeosáuridos y troodóntidos.
Juntas, estas tres forman el grupo
Paraves. El dromaeosaurio basal
Microraptor tiene
características que pueden haberle
permitido planear o volar. Los
deinonicosaurios más basales eran
muy pequeños. Esta evidencia eleva
la posibilidad de que el ancestro de
todos los paravianos pudiera haber
sido arbóreo, o pudiera haber sido
capaz de planear. Archaeopteryx,
del Jurásico Superior, es muy
conocido como uno de los primeros
fósiles transicionales que fueron
encontrados y aportó apoyo a la
teoría de la evolución a finales del
siglo XIX. Archaeopteryx
tiene caracteres claramente
reptilianos: dientes, dedos de la
mano con garras, y una larga cola
similar a la de lagartos, pero tiene
alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idénticas a las de
las aves modernas. No se considera
un ancestro directo de las aves
modernas, pero sí el más antiguo y
primitivo miembro de Aves o Avialae,
y está probablemente muy cercano al
ancestro real. Sin embargo,
contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que
Archaeopteryx fue un dinosaurio
que no era más cercano a Aves de lo
que fueran otros grupos de
dinosaurios, y que Avimimus
es un ancestro más plausible de
todas las aves que Archaeopteryx.
Teorías
alternativas y controversias
Han existido
muchas controversias sobre el origen
de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el
posible origen de las aves a partir
de arcosaurios y no de dinosaurios
(éstos descienden de los primeros).
Dentro de los que se decidían por
los dinosaurios existían también
divergencias de criterio en cuanto a
si los ancestros más probables eran
ornitisquios o saurisquios
terópodos. Aunque los dinosaurios
ornitisquios (gr. "con cadera de
ave") compartían con las aves
modernas la estructura de la cadera,
se piensa que las aves se originaron
de dinosaurios saurisquios (gr. "con
cadera de lagarto"), y por lo tanto
sus caderas evolucionaron
independientemente. De hecho, una
estructura de cadera aviana
evolucionó en una tercera ocasión
entre un grupo de terópodos
peculiares conocidos como
Therizinosauridae. Unos pocos
científicos todavía sugieren que las
aves no son dinosaurios, sino que
evolucionaron de arcosaurios
primitivos como Longisquama.
Diversificación
cretácica de aves primitivas
Las aves se
diversificaron en una amplia
variedad de formas durante el
periodo Cretácico. Muchos grupos
retuvieron sus características
primitivas, como alas con garras, y
dientes, aunque los dientes se
perdieron de forma independiente en
algunos grupos de aves, incluidas
las aves modernas. Mientras las
formas más primitivas, como
Archaeopteryx y Jeholornis,
retuvieron la cola larga ósea de sus
ancestros, las colas de las aves más
avanzadas se acortaron con la
aparición del hueso pigóstilo en el
clado Pygostylia.
El primer linaje
grande y diverso de aves de cola
corta que evolucionó fue
Enantiornithes (significa "aves
opuestas"), llamado así porque la
construcción de sus huesos del
hombro estaba invertida respecto a
la de las aves modernas.
Enantiornithes ocupó un amplio
espectro de nichos ecológicos, desde
sondeadoras en la arena, como las
limícolas, y comedoras de pescado,
hasta las formas arborícolas y
comedoras de semillas. Linajes más
avanzados se especializaron también
en comer pescado, como la subclase
Ichthyornithes ("aves-pez") con
apariencia de gaviota.
Un orden de aves
marinas del Mesozoico,
Hesperornithiformes, se adaptó tan
bien a la pesca en ambientes marinos
que perdieron la capacidad de volar
y se hicieron primariamente
acuáticos. A pesar de su
especialización extrema,
Hesperornithiformes incluye los
parientes más cercanos de las aves
modernas.
Aves |
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Archaeopteryx
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Pygostylia |
|
Confuciusornithidae
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Ornithothoraces |
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Enantiornithes
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Ornithurae |
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Hesperornithiformes |
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Neornithes |
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Historia evolutiva
(Filogenia) de las aves basales
según Chiappe, 2007
Radiación
evolutiva de las aves modernas
Algunos de los
linajes basales de Neornithes
comenzaron a evolucionar hacia el
final del Cretácico, como demuestra
el descubrimiento de Vegavis,
y se dividieron en dos linajes, los
superódenes Palaeognathae y
Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y
Struthioniformes. Se acepta que la
rama Neognathae se dividió antes de
finalizar el Cretácico, cuando
evolucionó el clado basal
Galloanserae (que contiene patos,
gallos y formas afines). No existe
acuerdo sobre cuándo ocurrió la
división múltiple de las demás
neognatas, o clado Neoaves, si antes
o después del evento de extinción
del límite Cretácico-Terciario
cuando desaparecieron los demás
dinosaurios. Este desacuerdo se debe
en parte a la divergencia de las
evidencias. La datación molecular
sugiere una radiación cretácica,
mientras que las evidencias fósiles
sólo prueban la radiación en el
Terciario. Los intentos de
reconciliar las evidencias
moleculares y fósiles han sido
controvertidos. Fósiles de
pingüinos primitivos de 61 millones
de años de antigüedad han servido
para hacer una calibración de la
datación molecular que implica que
el grupo corona Neoaves ya se había
diversificado antes del evento de
extinción Cretácico-Terciario.
Además se puede estimar a partir de
esto que por lo menos hace 72
millones de años ya había ocurrido
la separación del linaje de las aves
acuáticas superiores del de las
limícolas. Luego esos linajes ya
diversificados de las Neornithes
actuales tuvieron durante el
Paleoceno una radiación adaptativa
explosiva cuando se desarrollaron 16
nuevos órdenes. En el final del
Mioceno ya existían la mayoría de
los géneros de aves actuales. El
número de especies de aves puede
haber llegado hasta 21.000 hacia el
principio del Pleistoceno (hace 1,5
millones de años), pero se redujo a
cerca de la mitad debido a los
cambios climáticos, las
glaciaciones, y los intercambios
faunísticos entre continentes. El
número de especies de aves vivientes
se establece entre unas 9.800 y
10.050.Se estima que cuando se
termine la caracterización por
secuenciación de ADN de todas las
aves puedan identificarse numerosas
nuevas especies mediante
identificación de formas crípticas
dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.
La facultad de vuelo fue decisiva
en la extraordinar